鼩鼱科(Soricidae)从属于鼩形目(Soricomorpha)， 具有两个亚科， 即鼩鼱亚科(Soricinae)和麝鼩亚科(Crocidurinae)[1]。在东北亚地区(中国的东北地区和内蒙古东北部、日本、朝鲜半岛、蒙古国、俄罗斯的远东地区)地处古北区的东端， 通过白令地区与新北区相筹谋， 多岛屿和半岛， 具有较为丰富的鼩鼱科类群。麝鼩亚科在东北亚地区唯一麝鼩属(Crocidura)漫步， 麝鼩属大部分种类漫步在热带和亚热带地区， 因此东北亚地区并非其主要漫步区， 仅具有7种：大麝鼩(C. lasiura)、山东小麝鼩(C. shantungensis)、小麝鼩(C. suaveolens)、西伯利亚麝鼩(C. sibirica)、琉球麝鼩(C. orii)、渡濑麝鼩(C. watasei)和日本麝鼩(C. dsinezumi)[1-4]。鼩鼱亚科在东北亚地区有水鼩鼱属(Neomys)和鼩鼱属(Sorex)， 鼩鼱亚科漫步在亚洲、欧洲和北好意思洲， 即全北界， 因此东北亚地区是其热切漫步区之一。水鼩鼱属在东北亚地区面前只发现有1个物种的漫步， 即水鼩鼱(N. fodiens)[2-6]。鼩鼱属在东北亚地区漫步较为丰富， 发现具有13个物种：大鼩鼱(S. mirabilis)、中鼩鼱(S. caecutiens)、远东鼩鼱(S. isodon)、苔原鼩鼱(S. tundrensis)、长爪鼩鼱(S. unguiculatus)、栗齿鼩鼱(S. daphaenodon)、细鼩鼱(S. gracillimus)、扁颅鼩鼱(S. roboratus)、姬鼩鼱(S. minutissimus)、日本鼩鼱(S. shinto)、本州鼩鼱(S. hosonoi)、弗兰格尔鼩鼱(S. portenkoi)和堪察加鼩鼱(S. camtschatica)[2-5萝莉 视频， 7-12]。

鼩鼱科动物在东北亚地区具有较高的物种万般性， 已有报谈还是对该类群的宏不雅生态学进行了无为参议[13-14]。跟着分子生物学参议步调的飞快发展， 在一定进度上， 促进了东北亚地区鼩鼱科动物分子生态学参议不休深化， 尤其是哄骗mtDNA(mitochondrial DNA)片断的参议， 使得波及东北亚地区鼩鼱科动物的分子系统发育、遗传万般性、分子系统地舆有了愈加科学和深化的通晓。分子系统发育、遗传万般性和分子系统地舆是分子生态物学中最热切的组成部分， 现就东北亚地区鼩鼱科动物在这3个边界的参议进行玄虚。

1 分子系统发育

分子系统学(molecular systematics)是在生物系统学(systematic biology)基础上产生的荣达学科， 生物系统学是参议生物万般性及生物间相互关连的一门科学。20世纪中期， 开动哄骗卵白质电泳、DNA杂交、基因序列各异等分子生物学技能对生物系统关连进行参议， 生物系统学开动投入分子系统学阶段。东北亚地区的鼩鼱科动物的属级分化十分显著， 因此针对该类群的参议主要聚积在属下的系统发育问题。

1.1 水鼩鼱属分子系统发育

水鼩鼱属限制到面前只纪录有3个物种， 在东北亚地区唯一水鼩鼱1个物种漫步， 已有分子系统学参议炫耀其与漫步于亚洲南部的南水鼩鼱(N. anomalus)具有较近的系统发生关连， 而与漫步于欧洲南部外高加索地区的外高加索水鼩鼱(N. teres)系统发生关连较远[15]。

1.2 鼩鼱属分子系统发育

鼩鼱属的属内口头特征较为近似， 口头学分析进行一些物种区分存在一定难度， 因此为了进一步深化分析属内的系统发育关连， 大多学者哄骗线粒体DNA序列四肢分子标识对麝鼩属和鼩鼱属进行了分析。鼩鼱属的亚属分化问题一直存在争议， 基于口头学参议以为应将鼩鼱属分为3个亚属：Sorex、Microsorex和Otisorex[16]；基于核型分析以为鼩鼱属应分为3个亚属：XY1Y2性染色体复杂群体(Sorex araneus-arcticus group)、新北区群体(Otisorex)和猬缩性染色体复杂外的古北区群体(Homalurus)[17]；基于同工酶分析和免疫学分析以为鼩鼱属应分为3个亚属：Sorex、Otisorex和包括特氏鼩鼱(S. trowbridgii)在内的不决名亚属[18-19]。鉴于这些系统发生不对， 分子系统发育开动哄骗线粒体DNA序列四肢分子标识对鼩鼱属进行了分析。Fumagalli等哄骗mtDNA的细胞色素b(Cytochrome， Cyt b)基因较长的片断(1011 bp)， 对鼩鼱属的亚属分化问题作念了较为系统的参议， 以为主要分为新北区亚属(Otisorex)和古北区亚属(Sorex)[20]。该参议在一些物种的地舆漫步诀别上还存在一些问题， 举例：将苔原鼩鼱(S. tundrensis)包摄于新北区物种， 内容该物种为全北区物种[21]。

近些年东北亚地区鼩鼱属物种水平的系统发育关连在迟缓得到善良， 深信了一些物种的系统分化地位。Ohdachi等哄骗mtDNA的Cyt b基因较短片断(402 bp)对东亚地区鼩鼱属物种的分子系统发生关连进行了分析， 接头了著作所包含的11个类群的系统发生关连。进一步明确了漫步于日本和萨哈林岛的中鼩鼱、日本鼩鼱(S. shinto)和S. sadonis之间的分子系统发生关连， 中鼩鼱和日本鼩鼱是具有较嫡亲缘关连的两个安祥物种， 漫步于日本本州和萨哈林岛的S. sadonis是日本鼩鼱的一个亚种[22]。Fumagalli等哄骗mtDNA的Cyt b基因较长的片断(1011 bp)， 对鼩鼱属的分子系统发生关连进行了分析， 接头了漫步于东北亚地区的5种鼩鼱(中鼩鼱、远东鼩鼱、苔原鼩鼱、长爪鼩鼱、姬鼩鼱)的分子系统发生关连， 发现中鼩鼱与日本鼩鼱存在较近的系统发生关连， 长爪鼩鼱与远东鼩鼱存在较近的系统发生关连， 苔原鼩鼱与峻岭鼩鼱(S. alpinus)存在较近的系统发生关连， 可见该参议未波及东北亚地漫步的其他鼩鼱属物种(大鼩鼱、栗齿鼩鼱、细鼩鼱、扁颅鼩鼱、弗兰格尔鼩鼱和堪察加鼩鼱)[20]。Ohdachi等哄骗mtDNA的Cyt b基因全序列(1140 bp)对鼩鼱属的系统发生关连进行了分析， 尽管各个物种的参议样本数较少， 但波及的物种较全， 除弗兰格尔鼩鼱和堪察加鼩鼱外， 其他在东北亚漫步的物种齐有分析[15]。刘铸等在对中国东北地区的鼩鼱科动物进行分类参议时， 哄骗mtDNA的Cyt b基因全序列构建了系统发生树， 分析后果与Ohdachi等分析后果雷同， 系统发生树炫耀大鼩鼱是较为特化的物种， 中鼩鼱与日本鼩鼱存在较近的系统发生关连， 长爪鼩鼱远东鼩鼱存在较近的系统发生关连， 姬鼩鼱与本州鼩鼱(S. hosonoi)存在较近的系统发生关连[9]。

1.3 麝鼩属分子系统发育

麝鼩属的物种由于其种内口头学各异较大， 种间口头学区分度不高， 导致物种层面的系统发生关连存在好多问题， 口头学、同工酶和核型分析在处分该问题泄漏出一定局限性[23-26]。近些年跟着分子系统发育参议的发展， 处分了一些物种层面的系统发生关连存在的问题[15， 27-29]。Motokawa等哄骗mtDNA的Cyt b基因(402 bp)对东亚漫步的7个物种进行分析， 其中波及东北亚漫步的麝鼩属物种5个， 系统发生树炫耀渡濑麝鼩与其他物种存在较为显著的分化， 日本麝鼩与大麝鼩存在相对较近的系统发生关连[30]。Han哄骗疏导的参议步调明确了韩国济州岛具有日本麝鼩的漫步， 该参议由于哄骗片断长度有限(402 bp)， 进展出臭鼩(Suncus murinus)归入麝鼩属分支[31]， 这两个报谈齐存在物种分类上的问题， 韩国莫得小麝鼩漫步， 文中的该物种样本应该是山东小麝鼩。Ohdachi等哄骗mtDNA的Cyt b基因全序列对麝鼩属的系统发生关连进行了分析， 证据了臭鼩的系统分化在麝鼩属的系统进化支除外；琉球麝鼩与其他东北亚漫步的麝鼩属物种存在一定的分化；小麝鼩与西伯利亚麝鼩具有较近的系统发生关连， 两者共同的进化分支进展出与山东小麝鼩具有较近的系统发生关连；日本麝鼩进展出了物种的安祥分化， 与之前的参议较为相似与大麝鼩存在相对较近的系统发生关连；漫步于日本琉球岛的独到种渡濑麝鼩与无为漫步于东南亚地区的C. horsfieldii聚在一个进化支上， Cyt b基因全序列似乎不大约将这两个物种的系统分化关连进行充分诠释[15]。

女同sex 2 遗传万般性

生物万般性时时包括遗传万般性、物种万般性和生态系统万般性3个水平。天下当然保护定约(IUCN)将遗传万般性保护与生态系统万般性保护、物种万般性保护列为众人生物万般性保护的3个优先内容[32]。遗传万般性(genetic diversity)是物种万般性和生态系统万般性的基础， 亦然人命进化和物种分化的前提， 更是评价当然生物质源的热切依据。鼩鼱科具有如斯之高的物种万般性， 标明该类群在生态系统中领会着热切的作用， 鼩鼱科动物的遗传万般性参议时时包括种群的遗传万般性丰富进度和种群间或种群里面的遗传结构。

东北亚地区鼩鼱科动物的遗传万般性参议不是十分无为， 主淌若由于一些物种在漫步上密度很低， 样本网罗不是十分容易， 荒谬的物种遗传万般性参议需要一定的种群数目， 不然莫得统计学真义真义。鼩鼱科漫步于东北亚地区的鼩鼱属、麝鼩属、水鼩鼱属物种遗传万般性存在一定各异， 鼩鼱属物种和麝鼩属物种遗传万般性丰富进度较高， 水鼩鼱属遗传万般性丰富进度较低[33-42]。水鼩鼱属在东北亚地区唯一水鼩鼱1个物种漫步， 在限制到面前未见东北亚漫步区水鼩鼱的遗传万般性报谈， 但具有水鼩鼱在欧洲漫步区的遗传万般性报谈， 哄骗mtDNA的Cyt b基因全序列(1140 bp)四肢分子标识， 24个样本仅得回12个单倍型[34]。

2.1 避风港对遗传万般性的影响

动物遗传万般性是对改日不能预测环境变化顺应的一种进展， 同期遗传万般性又是对该物种履历了不同历史事件的后果。大约影响遗传万般性的历史事件好多， 其中在第四纪冰期哄骗的避风港数目是一个热切要素， 时时以为在第四纪冰期哄骗多避风港的物种遗传万般性要高于哄骗一个避风港的物种， 哄骗多避风港的物种的遗传结构分化也较为显著。麝鼩属物种小麝鼩由于其在第四纪冰期哄骗多个避风港， 导致面前遗传万般性较高， Dubey等哄骗mtDNA的Cyt b 较长片断(998 bp)对从欧洲到东北亚地区的小麝鼩143个样本进行分析， 得回116个单倍型[43]。从欧洲到东北亚地区共造成7个进化分支， 漫步于东北亚地区蒙古的小麝鼩与欧洲东部的小麝鼩， 在遗传结构上属于归拢进化分支[44]。鼩鼱属物种姬鼩鼱在第四纪冰期只哄骗了一个避风港(白令地区)， Hope等哄骗mtDNA的Cyt b 较长片断(561—1140 bp)对漫步于全北区的姬鼩鼱遗传万般性进行分析， 在84个样本中仅得回37个单倍型， 漫步于白令地区两侧的古北区和新北区姬鼩鼱齐漫步在一个大的进化分支上， 未泄漏显著的遗传分化[42]。

2.2 地舆笼罩对遗传万般性的影响

历史的地舆笼罩事件雷同亦然影响遗传万般性的热切要素， 时时历史的地舆笼罩事件多发生在物种漫步区边际的岛屿或半岛， 使得边际种群与中心种群出现遗传上的各异， 在一定进度上栽种了物种的遗传万般性， 边际种群与中心种群会出现遗传结构上的分化。朝鲜半岛是典型的历史地舆笼罩事件的实例， 在第四纪冰期时黄海是陆地， 袖珍哺乳动物不错从中国中部和东北部向朝鲜半岛扩散， 第四纪冰期后凭借鸭绿江、长白山和图们江造成地舆笼罩。Koh等对来自于韩国的4个大麝鼩样本和来自于俄罗斯远东地区5个大麝鼩样本， 哄骗mtDNA的Cyt b基因全序列(1140 bp)四肢分子标识进行分析， 发现8个单倍型， 遗传结构分析炫耀漫步于韩国的大麝鼩与漫步于东北亚地区其他地区的大麝鼩存在显著的遗传分化[35]。Lee等对来自于东亚的山东小麝鼩228个样本进行分析， 得回98个单倍型， 遗传结构分析炫耀漫步于东亚的山东小麝鼩具有5个进化分支：无为漫步于东亚大陆上的进化分支；漫步于中国台湾岛的进化分支；漫步于朝鲜半岛的进化分支；漫步于韩国南部的进化分支；漫步于韩国济州岛的进化分支[33]。

2.3 种间的竞争对遗传万般性的影响

在不同的生态群落中， 一些物种履历了较好的历史进化成为了上风种， 上风种时时遗传万般性较为丰富。在东北亚地区的泰加林中， 中鼩鼱在与其他鼩鼱属物种比较处于上风[9]， 刘铸等对中国东北地区的大兴安岭种群、小兴安岭种群和长白山种群， 共99个样本mtDNA的Cyt b全序列进行分析， 共得回81个单倍型， 诠释中国东北地区的中鼩鼱举座遗传万般性较高[38]。Ohdachi等和Koh等在对俄罗斯的萨哈林岛、日本北海谈、韩国济州岛等一些岛屿的中鼩鼱参议中， 尽管参议样本较少， 但从得回的单倍型数目来看， 均炫耀出了较高的遗传万般性[37， 39-41]。Naitoh和Ohdachi使用微卫星DNA标识参议中鼩鼱种群的遗传万般性， 也炫耀中鼩鼱种群具有较高的遗传万般性[45]， 具有较高的遗传万般性很可能是中鼩鼱的一个共性特征。从遗传结构分析上来看， 中鼩鼱除了一些偏远岛屿由于与大陆笼罩的原因， 可能会产生进一步遗传分化， 举例日本北海谈和韩国济州岛。除上述两个岛屿漫步的中鼩鼱外， 面前掌合手的欧亚大陆漫步的中鼩鼱莫得进一步的遗传结构分化[37-41]。

2.4 种群膨胀对遗传万般性的影响

物种履历了较好的历史种群膨胀成为广布种， 时时广布种的遗传万般性会高于局域种。中鼩鼱和远东鼩鼱是漫步于古北区的广布种， 细鼩鼱和长爪鼩鼱是只漫步于东北亚地区的局域种。对东北亚地区的这4种鼩鼱类群进行遗传万般性分析时发现， 中鼩鼱和远东鼩鼱的遗传万般性高于细鼩鼱和长爪鼩鼱[41]。Naitoh和Ohdachi使用微卫星DNA标识参议中鼩鼱和长爪鼩鼱种群的遗传万般性， 也炫耀中鼩鼱种群的遗传万般性高于长爪鼩鼱的遗传万般性， 何况发现由于在岛屿上更容易发生遗传漂变， 大陆漫步长爪鼩鼱种群的遗传万般性高于岛屿上漫步的种群[45]。

3 分子系统地舆学

系统地舆学(Phylogeography)是生物地舆学(Biogeography)在不休发展经过中造成的一个热切分支。Avise等初次将该分支参议边界定名为系统地舆学， 并界说系统地舆学是参议物种间及物种内不同类群造成现有漫步表情的历史原因和演化经过的一门科学[46]。传统的系统地舆学依赖于表型特征比较的参议可能会由于表型的趋同演化导致空虚的论断， 而基于分子水平， 大约愈加准确地界定物种的漫步表情， 有劲地促使分子系统地舆学(Molecular Phylogeography)造成并发展[47]。近些年， 分子系统地舆学还是成为参议热门之一， 对于北半球高纬度地区动物类群的报谈逐年增多[48-51]。鼩鼱科在东北亚地区具有如斯之高的物种万般性， 其分子系统地舆学参议得到了善良。鼩鼱科漫步于东北亚地区的鼩鼱属、麝鼩属、水鼩鼱属动物在第四纪冰期的各个冰期和间冰期履历有所不同， 种群膨胀时期不一致， 漫步区的地舆笼罩进度存在各异， 漫步区域的生态类型不同等要素， 导致了面前的各个物种的分子系统地舆表情。

3.1 第四纪冰期对系统地舆表情的影响

第四纪冰期中的屡次冰期与间冰期对物种造成、漫步区演变、生物系统表情造成产生了热切影响[52]。冰期时时事变冷， 导致鼩鼱科动物的漫步区向低纬度和低海拔地区推辞， 并在地形复杂的区域造成的稳健栖息地斑块， 这些妥贴鼩鼱科动物渡过冰期的地域被称为冰期避风港(refuge)， 不同避风港的种群在冰期时常保持笼罩现象， 从而促进了种群间的遗传分化。间冰期时气温回升， 鼩鼱科动物从避风港向高纬度和高海拔地区膨胀， 即冰期后扩散， 为已分化的种群提供了二次交融的契机， 进而缩短了遗传分化的水平[53]。由于冰期间冰期的强度和时期不同， 对各地域的影响进度存在各异， 避风港漫步和冰期后扩散的旅途不尽疏导， 以及鼩鼱科动物各物种顺应力不同， 导致万般化的鼩鼱科动物生物系统表情。

Dubey等哄骗mtDNA和核DNA对小麝鼩欧亚系统地舆学进行了分析， 参议的范围较广， 从欧洲到东北亚地区， 但缺乏中东和地中海岛屿的样本， 参议深信了7个大陆的主要显著的谱系， 相互分化的时期臆度发生在上新世至下更新世。最大的分支来自于从东欧到东北亚蒙古的地舆漫步(C. s. suaveolens)；西欧分支起首于伊比利亚半岛避风港(C. s. iculisma)和意大利-巴尔干半岛的避风港(C. s. mimula)；在东面， 存在3个显著的系统地舆学谱系， 一个是来自于土耳其不深信的避风港亚种谱系， 一个是漫步于高加索山脉西南部谱系(C. s. gueldenstaedtii)， 一个是漫步于高加索山脉东南部谱系(C. s. caspica)[44]。Dubey等哄骗mtDNA的Cyt b基因较长序列(998 bp)进一步对小麝鼩的中东和地中海岛屿的分子系统地舆学进行分析， 发现漫步于塞浦路斯谱系属于帮忙的岛屿谱系， 在该岛屿从更新世产生该谱系， 一直存活到当今。克里特岛， 科西嘉岛和梅诺卡3个谱系是在全新世时期从中东分别安祥引进的谱系。在中东地区由于存在较多山脉的分裂休止， 造成了显著的4个谱系， 这4个谱系的斗争区位于伊朗的中西部[48]。Lee等哄骗mtDNA的Cyt b基因全序列(1140 bp)四肢分子标识， 分析亚洲东部漫步的山东小麝鼩的分子系统地舆分化， 亚洲东部地区包括3个大的谱系， 一个是亚洲东部大陆谱系， 一个是韩国济州岛谱系， 一个是韩国南部岛屿谱系。亚洲东部大陆谱系分有3个小的谱系， 一个是朝鲜半岛的韩国谱系， 一个是中国台湾谱系， 再有即是漫步于欧亚大陆其他地区的谱系。系统地舆学推断朝鲜半岛大部分南部地区包括其岛屿在更新世期间饰演了避风港的热切变装[33]。Hope等哄骗mtDNA的Cyt b 较长片断(561—1140 bp)对漫步于全北区的姬鼩鼱系统地舆分化进行分析， 其中包括Dokuchaev将漫步于好意思国阿拉斯加类群定名的物种阿拉斯加小鼩鼱(Sorex yukonicus)。分析发现阿拉斯加小鼩鼱与无为漫步于欧亚大陆的姬鼩鼱存在较近的亲缘关连， 应该是归拢物种(姬鼩鼱)。臆度向上白令陆桥， 它们的漫步区筹谋在全部， 在更新世无冰区域聚会亚洲和北好意思洲。白令陆桥是冰期的避风港， 由于更新世间冰期的海平面高涨断裂， 当投入更新世冰期时又被聚会起来。发当今双方大陆的姬鼩鼱存在较低分化， 漫步于阿拉斯加的姬鼩鼱与欧洲的姬鼩鼱是姊妹群关连， 但是， 在欧亚大陆和东北亚沿海地区谱系之间存在最大的分子系统地舆学上的分化， 但还未达到2个物种的分化进度[42]。Ohdachi等哄骗mtDNA的Cyt b基因全序列(1140 bp)四肢分子标识， 对漫步于日本的日本麝鼩进行分子系统地舆学进行分析， 发现日本麝鼩显著地分红了2个谱系， 一个是东部谱系， 另一个是西部谱系， 两个谱系在遗传上存在显著的分化， 但是在日本中部地区并不存在地舆和时事的笼罩带， 臆度两个谱系存在较窄小的共同漫步区或不存在斗争区[49]。

3.2 种群历史膨胀对系统地舆表情的影响

种群历史膨胀时期会给动物分子系统地舆表情带来热切影响。在以往的东北亚地区漫步的鼩鼱科物种分子系统地舆学参议中不错分为两种类型， 一种类型是物种的各个种群进展出遗传距离和地舆距离正筹谋， 另一种类型则进展出物种的各个种群进展出遗传距离和地舆距离不筹谋[37-42]。Hutchison和Templeton讲授了种群分子系统地舆表情的踏石模子(stepping-stone model)， 以为在一个物种(种群)的漫步区内， 遗传距离和地舆距离的关连大约很好的诠释基因流和遗传漂变在物种的漫步区膨胀或扩散中的影响。也即是说如果遗传距离和地舆距离进展出正筹谋， 那么诠释这个物种(种群)占据面前的漫步区还是很长一段时期了， 这段时期足不错使基因流和遗传漂变达到均衡。如果遗传距离和地舆距离进展出无筹谋， 种群膨胀距今不是很久远， 膨胀后很快占据了面前的漫步， 这段时期还没大约使基因流和遗传漂变达到均衡[51]。从已有的参议来看， 苔原鼩鼱、姬鼩鼱细鼩鼱进展出遗传距离和地舆距离显著的正筹谋[21， 41-42]， 进展出遗传距离和地舆距离的正筹谋[41]， 长爪鼩鼱和中鼩鼱遗传距离和地舆距离显著的无筹谋[37-41]。对于细鼩鼱和长爪鼩鼱东北亚的独到种来说， 细鼩鼱进展出遗传距离和地舆距离的正筹谋， 但长爪鼩鼱无此方位， 诠释细鼩鼱存在于面前的漫步区要早于长爪鼩鼱[41]， 据对日本北海谈两个物种的分子系统地舆学炫耀长爪鼩鼱是一次性投入日本北海谈， 细鼩鼱至少3次投入日本北海谈[41]。对于广布种中鼩鼱来说， 漫步于当今的漫步区要晚于苔原鼩鼱和姬鼩鼱[41]。中鼩鼱欧亚漫步区分化为3个分支， 一个日本北海谈的中鼩鼱组成的小谱系；另一个为韩国济州岛漫步的中鼩鼱小谱系， 第三个是欧亚大陆漫步的中鼩鼱组成的大谱系[38]。

3.3 地舆破裂对系统地舆表情的影响

地舆破裂的出现是解释物种漫步表情成因的前提条目， 漫步区的地舆笼罩进度亦然动物分子系统地舆表情热切的影响要素。尤其是发生在第三纪末期和第四纪中的诸多剧烈的地质事件对现有鼩鼱科动物的漫步表情齐有很大径直影响。在第四纪冰期时， 朝鲜半岛通过那时为陆地的黄海与中国中部和东北部联贯， 第四纪冰期后凭借鸭绿江、长白山和图们江造成地舆笼罩。Koh等哄骗mtDNA的Cyt b基因全序列(1140 bp)四肢分子标识， 分析韩国大麝鼩种群与相邻的俄罗斯远东种群之间的分子系统地舆分化， 发现韩国的大麝鼩和俄罗斯远东地区的大麝鼩为两个谱系， 臆度韩国的大麝鼩与俄罗斯远东地区的大麝鼩在包括末次冰盛期在内的很永劫期齐莫得进行过遗传交流。面前的测序后果不撑持刻下以为大麝鼩为单系群的亚种分类表面， 撑持韩国大麝鼩是C. l. thomasi亚种的分类表面[35]。Ohdachi等哄骗mtDNA的Cyt b基因全序列(1140 bp)四肢分子标识， 对漫步于中亚和东亚的西伯利亚麝鼩进行分子系统地舆学进行分析， 发现漫步于东北亚蒙古的样本与漫步于中亚存在一定的遗传分化， 而漫步于中亚的西伯利亚麝鼩里面不存在显著的遗传进一步分化[49]。笼罩不仅能使广布种产生地舆系统分化， 局域种也产生了一些分化， 举例日本鼩鼱， 在日本佐渡岛漫步的日本鼩鼱产生了显著分化， 这与佐渡岛的地质分化假说是一致的， 在日本四国和本州漫步的种群可能还是被笼罩了， 从而保持着了他们的祖宗单倍型[41]。

3.4 漫步区域的生态类型对系统地舆表情的影响

漫步区域的生态类型雷同亦然动物分子系统地舆表情热切的影响要素。有的物种的漫步区的生态类型是万般化的， 万般化的生境类型促进动物分子系统地舆表情分化， 有的物种的漫步区的生态类型是单一的， 单一的生境类型不利于分子系统地舆表情产陌生化。水鼩鼱属动物在东北亚地区唯一水鼩鼱1个物种漫步， 水鼩鼱是半水生种类， 其生境类型较为特殊何况单一。限制到面前未见东北亚漫步区水鼩鼱的报谈， 但具有水鼩鼱在欧洲漫步区的分子系统地舆学报谈， 哄骗mtDNA的Cyt b基因全序列(1140 bp)四肢分子标识， 分析后果炫耀欧洲漫步区的水鼩鼱， 除漫步于地舆上具有较大距离的意大利南部卡拉布里亚(Calabria)和比利牛斯(法国)的两个单倍型与欧洲大陆其他单倍型存在一定的分子系统地舆分化， 欧洲大陆其他单倍型不存在进一步的分子系统地舆分化[34]。不同的鼩鼱科动物的生境选拔是不同的， 顺应于不同生态类型的动物面临疏导的历史事件产生的分子系统地舆表情亦然不同的。漫步于全北区的广布种苔原鼩鼱， 由于其糊口在愈加干旱的草原和晴明地带， 进展出与丛林物种不同的分子系统地舆学分析后果。Bannikova等哄骗mtDNA的Cyt b基因全序列(1140 bp)和部分COⅠ(657 bp)基因序列进行分析， 苔原鼩鼱被分红5个主要的线粒体DNA系统发生谱系。一个谱系是好意思国阿拉斯加谱系， 另外还深信了4古北区谱系：西部谱系(乌拉尔北部， 哈萨克斯坦， 西西伯利亚西南部)， 东部谱系(从外贝加尔东部和阿穆尔中部到楚科奇)， 中部的南部谱系(中西伯利亚， 阿尔泰， 准噶尔阿拉套山)和中部的北部谱系(北西伯利亚， 雅库特中部)。5个谱系的最近共同祖宗在晚更新世。系统发育树种之间较高的遗传分化， 标明所不雅察到的系统地舆结构是由历史事件发生的， 这些历史事件早于末次盛冰期。以为苔原鼩鼱在凉爽和干旱的情况下更具耐受性， 在临了一个冰川的早期凉爽阶段进行了膨胀， 何况比其他大多数西伯利亚红齿鼩鼱更早地扩散到最近的距离， 与丛林物种比较， 糊口在苔原或洞开栖息地筹谋物种的进化历史炫耀出热切各异[50]。

4 参议瞻望 4.1 东北亚地区第四纪冰期避风港的参议

东北亚地区漫步的鼩鼱科动物对于第四纪冰期避风港的参议， 一直受到学者的善良， 但面前只明确了2个物种的第四纪冰期东北亚地区的避风港：山东小麝鼩哄骗朝鲜半岛四肢冰期避风港[33]；姬鼩鼱哄骗白令地区四肢冰期避风港[42]。白令地区和朝鲜半岛是经典的避风港， 在东北亚地区是否还存在其他避风港有待探究。古北区和全北区广布物种也可能哄骗的不是东北亚地区的避风港， 但也有可能这个物种哄骗多个避风港渡过第四纪冰期， 东北亚地区很可能存在避风港。东北亚地区漫步的局域种应该哄骗的是东北亚地区的避风港。鼩鼱科物种主淌若由于采样范围问题， 导致多数物种面前还未对其第四纪冰期避风港进行探究， 在此方面， 改日应该针对不同物种对其主要漫步区进行采样， 突出是边际种群进行采样， 进一步探究其避风港问题。

4.2 同域漫步的鼩鼱科动物比较系统地舆学参议

面前多数报谈是针对一个物种的分子系统地舆学和遗传万般性的报谈， 但是不同遗传布景和生态习性的同域物种对疏导地质历史环境的反馈机制怎么仍然进犯参议。东北亚地区由于具有的鼩鼱科动物较为丰富， 多数地区存在同域漫步的鼩鼱科动物， 因此选拔模式的参议区域并不结巴。但是， 非上现象种的采样结巴有势必筹谋。东北亚地区鼩鼱科动物与其他高纬度袖珍哺乳动物雷同， 繁衍聚积在时事较良善的几个月， 进行连气儿几窝的繁衍， 使得种群数目显著增多， 投入深秋由于前一年降生个体升天， 种群数目急剧下落[54]。尽管不同非上现象种的繁衍期和繁衍数目有所各异， 但时时在秋季种群数目较大， 采样时期最佳聚积在秋季进行。采样步调也会影响这些非上现象种样本的得回， 铗捕法对于具有较低种群密度的非上现象种来说拿获率较低， 忽视哄骗罗网法和诱管法[55]。

4.3 中国东北地区鼩鼱科动物在东北亚漫步区的系统地舆学地位

中国东北地区鼩鼱科物种丰富， 刘铸等在对中国东北地区进行鼩鼱科动物探问时， 发现中国东北地区鼩鼱科动物包括麝鼩属2种：大麝鼩和山东小麝鼩; 鼩鼱属9种：大鼩鼱、中鼩鼱、远东鼩鼱、苔原鼩鼱、长爪鼩鼱、栗齿鼩鼱、细鼩鼱、扁颅鼩鼱和姬鼩鼱。除此除外， 还有水鼩鼱属的水鼩鼱存在[6， 56]。中国东北地区是上述多数物种在东北亚漫步区的热切漫步区。但是， 由于中国东北地区鼩鼱科分类学参议存在突出长的一段空缺参议期[3， 8-11]， 导致举座鼩鼱科生物学参议与东北亚其他国度比较滞后。已有东北亚地区鼩鼱科动物的分子生物学报谈多数进犯中国东北地区物种样本， 从地舆漫步上看， 已有的报谈主要聚积在俄罗斯远东、朝鲜半岛和日本， 对中国东北地区呈环绕之势， 可见明确中国东北地区鼩鼱科动物在东北亚漫步区的系统地舆学地位至关热切， 是明确东北亚地区鼩鼱科动物分子生物知识题的重要。还有， 中国东北地区是上述多数物种在东北亚漫步区的最南端漫步区， 边际种群是分子生态学参议的重心， 尤其对于分子系统地舆学来说。中国东北地区是马铁菊头蝠、花鼠和紫狗尾续等哺乳动物的冰期避风港[57-59]， 因此， 进一步进行中国东北地区鼩鼱科动物分子生态学参议对探索其避风港具有一定真义真义。

4.4 新式分子标识和分析步调的发展

线粒体DNA分子标识在改日的分子生态学参议依旧会领会着热切作用萝莉 视频， 突出应用在不毛糙跨国境采样的分子生物学参议中。哄骗线粒体DNA基因组四肢分子标识进行分子生物学参议必将是改日的发展趋势， 面前东北亚地区漫步的鼩鼱属7个物种(大鼩鼱、中鼩鼱、远东鼩鼱、苔原鼩鼱、长爪鼩鼱、细鼩鼱、扁颅鼩鼱)[60-66]， 麝鼩属2个物种(大麝鼩、山东小麝鼩)[67-68]， 以及水鼩鼱属水鼩鼱[69]， 齐已进行了线粒体DNA基因组报谈。鼩鼱科近些年在不休筛选得到微卫星标识(microsatellite DNA， STR)， 这些引物将有助于哄骗微卫星四肢分子标识开展了一些分子生物学参议[45， 70-74]。面前诸多核基因位点在不休尝试应用于鼩鼱科动物分子生物学， 改日多位点核基因标识也将是分子生物学参议主要发展标的之一。大限度的全基因组或简化基因组等期间不休缩短老本， 不休栽种锻练度和实用性， 将可能成为处分鼩鼱科动物分子生态学深脉络的问题的细腻路线。分子生物学分析步调在线粒体基因分析方面十分适用， 在分析核基因的数据显得乏力， 有待进一步发展。